La luz es uno de los factores prioritarios para que una planta comience su desarrollo desde la semilla, y continúe hasta convertirse en un ejemplar adulto. Pero, seguramente, desconocías la cantidad de funciones que comienzan o se «despiertan» en los vegetales cuando reciben luz. Algo similar ocurre en nuestro cuerpo humano.
 
Según un trabajo realizado por investigadores españoles publicado en el libro «Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante», publicado por el Ministerio de Medio Ambiente, y editado por Fernando Valladares del Museo Nacional de Ciencias Naturales, del que he extraído las principales consecuencias para las plantas; la radiación disponible influye en numerosos procesos fisiológicos, morfogenéticos y reproductivos de plantas y animales, y afecta de forma muy significativa al funcionamiento del ecosistema.
 
Sin embargo, la información sobre la luz disponible en los ecosistemas mediterráneos y su gran heterogeneidad espacial y temporal es muy escasa y los estudios sobre las respuestas de las plantas a la luz son dispares e incompletos.
 
Luz

Rayos de sol penetrando en el bosque. Fotografía de Arnie Chou.

Plantas de sol y sombra

La ordenación de las especies vegetales según su tolerancia a la sombra se apoya en gran parte en observaciones personales carentes de datos cuantitativos. Los ejemplares de una misma especie que crecen a pleno sol son claramente diferentes de los que crecen a la sombra debido a la plasticidad fenotípica que muestran todas las plantas.
 
Tradicionalmente se ha pensado que la estrategia de tolerancia de sombra de las distintas especies se apoyaría en los mismos rasgos que se observan en los ejemplares de sombra cuando se los compara con los de sol: hojas delgadas, mayor superficie foliar por unidad de biomasa, poca biomasa en raíces y una tasa de respiración baja. Sin embargo, las especies tolerantes de sombra muestran a veces los rasgos contrarios, sobre todo en la fase de plántula.
 
Una capacidad de aclimatación alta aumenta las probabilidades de sobrevivir a las nuevas condiciones ambientales que se generan tras la apertura de un claro en el bosque.
 
Sin embargo se ha visto que no todas las especies son igualmente plásticas y que muchas especies mediterráneas muestran una plasticidad reducida, lo cual se ha interpretado como una respuesta conservativa en un ambiente adverso.

El agua, otro factor que interactúa

De hecho en varios trabajos se ha observado que las especies más plásticas no fueron las que mostraron mayor supervivencia. La luz y el agua son dos factores que covarían e interaccionan, particularmente en ambientes secos, por tanto las respuestas de las plantas a la luz y su tolerancia a la sombra están muy afectadas por la disponibilidad hídrica.
 
Mientras en zonas abiertas de matorral la facilitación tiende a predominar y la sombra de estos arbustos favorece el asentamiento de otras especies, en sistemas forestales cerrados el efecto beneficioso de la sombra es con frecuencia eclipsado por la competencia por el agua.
 
En general se ha propuesto que la facilitación predomina en sistemas áridos o poco productivos.
 
No obstante, los efectos de la interacción que se pueden identificar en cada caso varían dependiendo sobre todo de la variable de respuesta (ecofisiológica, crecimiento, supervivencia), de las especies que interaccionan y de las características climáticas concretas de cada año. Las complejas interacciones agua-luz pueden dar lugar a situaciones paradójicas como que la sequía sea más intensa a la sombra que al sol por competencia con la vegetación establecida (sombra seca).
 
La regeneración de muchas especies características del bosque mediterráneo se puede ver comprometida en un escenario de cambio global, ya que al abandono del campo, con la consiguiente disminución de la heterogeneidad ambiental y de la disponibilidad lumínica al cerrarse el dosel, se une un oscurecimiento global de la atmósfera y una aridez creciente.
 
El tipo y la cantidad de radiación disponible influye en numerosos procesos fisiológicos, morfogenéticos y reproductivos de plantas y animales, y afecta de forma muy significativa al funcionamiento general del ecosistema.
 
El ambiente lumínico en general, y la intensidad lumínica promedio en particular, es un componente muy importante del nicho de regeneración de las plantas.
 
La radiación desencadena diversos procesos evolutivos en los que entran en juego desde la adaptación a la radiación media disponible, hasta la coevolución entre animales y plantas o parásitos y huéspedes, pasando por la flexibilidad o plasticidad para acomodarse a los cambios espaciales y temporales de la radiación.
 
Pero para comprender la importancia de la luz como factor ecológico y evolutivo es preciso contar con buenas mediciones de la misma y no sólo con estimas subjetivas de la disponibilidad de luz en condiciones naturales.
Bosque

La luz se filtra mediante las hojas y las ramas de los árboles. Fotografía de Conciencia Eco.

 

Rasgos principales de la radiación lumínica

Hay cuatro rasgos principales de la radiación que tienen relevancia ecológica y evolutiva y que merecen su descripción y estudio particularizado: la intensidad, la calidad o espectro, la direccionalidad, y la distribución en el tiempo y en el espacio.

Intensidad

La radiación en condiciones naturales es muy variable para todos estos factores y es la propia vegetación, en general, una de las principal causas de esta variabilidad y a la vez una de las principales afectadas por ella. La apertura de claros en el dosel del bosque, por ejemplo, supone uno de los cambios lumínicos más bruscos y uno de los principales agentes dinamizadores de las poblaciones y comunidades de animales y plantas del bosque.
 
Estos claros tienden a cerrarse rápidamente mediante el crecimiento lateral de las ramas de los árboles que permanecen en pie, pero el desarrollo más espectacular suele darse en el sotobosque, donde especies de crecimiento rápido son capaces de aprovechar la mayor disponibilidad de luz y ocupar en poco tiempo el espacio libre.
 
El análisis de la variabilidad de la luz en el sotobosque, así como de sus causas y consecuencias, supone una de las mejores aproximaciones al estudio de la luz como factor ecológico y evolutivo, y de este conocimiento se pueden extraer conclusiones robustas sobre dinámica forestal que pueden derivar en directrices para la gestión adecuada de los bosques.

Calidad o espectro

La luz que llega al sotobosque puede ser de hasta cinco colores diferentes.
 
Lo más habitual es que la radiación filtrada y reflejada por las hojas del dosel se enriquezca en verde al llegar al sotobosque, al ser el verde un color que no absorben las clorofilas, y se empobrezca en rojo, color que por el contrario es eficazmente absorbido por estos pigmentos.
 
Además de verdoso, el sotobosque puede ser azulado (cuando el sol es bloqueado por los árboles, pero amplios sectores de un cielo muy despejado reflejan radiación hacia el sotobosque), anaranjado (cuando tan solo el sol, y no amplias regiones del cielo, llega al sotobosque a través de pequeñas aperturas en un dosel muy cerrado o bien al atardecer), blanquecino (cuando predomina el cielo nuboso o hay niebla) o purpúreo (a primeras y últimas horas del día).

Direccionalidad

La luz solar directa tiene un fuerte componente direccional, generando sombras nítidas y contrastadas, mientras que la luz reflejada en las nubes y en el cielo es multidireccional (llamada indirecta o difusa por este motivo) y genera sombras vagas e imprecisas. Ambos tipos de luz son importantes en el sotobosque, pero la luz difusa es proporcionalmente más importante que en el exterior del bosque.

Distribución en tiempo y espacio

Finalmente, la luz del sotobosque es muy variable en el tiempo y en el espacio. Esta gran variabilidad permite la segregación de nichos y la coexistencia de especies activas en distintos momentos o presentes en distintos micrositios del sotobosque.
 
La variabilidad temporal tiene muy distintas escalas, desde meses hasta horas, minutos o incluso segundos. Además, no es lo mismo que una misma cantidad de luz llegue por la mañana o por la tarde, pues produce distintos colores, está asociada con distintas temperaturas y alcanza a los organismos en distintos estados fisiológicos.
 
La radiación que llega al sotobosque es particularmente variable a lo largo del día como resultado del movimiento aparente del sol y de la distribución de las aperturas grandes y pequeñas que siempre existen en un dosel, y por las que puede penetrar la radiación solar directa generando lo que se conoce como sunflecks o destellos de sol.
 
La intensidad de los destellos varía mucho, dependiendo de si la apertura del dosel es suficientemente grande para que se vea el disco solar completo, en cuyo caso la intensidad será la misma que a cielo abierto, o si es menor, en cuyo caso la intensidad es inferior que a cielo abierto y es proporcional al área del disco solar que es visible desde el sotobosque debido al efecto penumbra.
 
El viento al agitar el dosel permite que más luz llegue al sotobosque pero también hace que los destellos sean mas cortos y numerosos, generando una luz aún más dinámica.
 
Las especies difieren significativamente en su capacidad de aprovechar los destellos de sol para captar CO2 mediante fotosíntesis. En general las especies bien adaptadas a la sombra son más eficaces a la hora de aprovechar fotosintéticamente los destellos.